^ Трутни медоносной пчелы - самцы, происходящие из гамет матки, родоначальницы семьи. Они являются вре­менными жителями пчелиной семьи и их появление и чис­ленность в семье регулируется рабочими особями. Общественный образ жизни медоносных пчел привел к тому, что отбору (естественному и искусственному) под­вергаются не отдельные особи и даже не стазы (особи в сообществах насекомых, отличающихся друг от дру­га по строению и выполняемой функции) семьи, а вся семья в целом, и в этом заключается принципиаль­ное отличие селекции пчел от селекции других животных. Однако это положение не снимает вопроса об изучении отдельных стаз пчелиной семьи, в связи с чем основной отбор по семьям (зимостойкость и медопродуктивность семей и т. д.) должен дополняться элементами отбора по определенным характеристикам стаз пчелиной семьи. Разведение и селекция пчел осложняется тем, что есте­ственный акт спаривания маток с трутнями осуществля­ется в воздухе, что сильно осложняет контроль спаривания половых особей со стороны человека. Подробнее эта проб­лема будет рассмотрена ниже. Важно также рассмотреть такой, феномен у медоносных пчел, как уничтожение пчелами в своих семьях части отложенных маткой яиц. Еще в 1951 г. О. Макензен (США), занимаясь искус­ственным осеменением пчелиных маток и анализом их потомства, установил, что у медоносных пчел существует серия множественных аллелей определенного гена, вызы­вающего у многих маток после близкородственного скре­щивания появление нежизнеспособных яиц. Такие яйца развиваются только до четырех суток, а затем погибают, вызывая «пестроту» печатного расплода. В дальнейшем польским ученым Е. Войке было выяснено, что из оплодотворенных яиц с такой серией аллелей развиваются не самки, как обычно в таких случаях, а диплоидные трутни. Им было также показано, что такие личинки не погибают, а их уничтожают на четвертые сутки сами пчелы. Таким образом было доказано, что в семье образуются нежизне­способные диплоидные трутни, т. е. трутни (развивающие­ся из оплодотворенных яиц и имеющие по 32 хромосомы), которых пчелы на ранней стадии уничтожают. За признак диплоидного самца отвечает всего один ген, получивший название гена «пола», который имеет серию аллелей. Со­гласно исследованиям некоторых ученых, число аллелей гена «пола» составляет от 10 до 13. Аллели «пола» в нау­ке принято обозначать прописной буквой S с добавлением индекса из строчной буквы латинского алфавита: Sа, SЬ, Sс и т. д. или сокращенно только одними строчными. Нормальный самец (трутень) получает от матери один на­бор хромосом и он развивается из неоплодотворенной яй­цеклетки. Такой трутень имеет только один из аллелей гена «пола». Все спермин трутня несут такой же аллель гена «пола». Самки (пчелы и матки) имеют по два полных набора хромосом, один из которых они получают от матки, а другой от трут­ня, и они всегда гетерозиготны по аллелям гена «пола». В некоторых случаях образуются оплодотво­ренные яйцеклетки, имеющие яйцо и спермин с одинако­вым аллелем, в результате чего образуются нежизнеспособные диплоидные трутни. Матка во время своего брачного вылета спаривается не с одним трутнем, а со многими, в среднем с семью - десятью. Рассмотрим случай, когда матка спарилась с восемью трутнями, при­чем у трех трутней аллели пола такие же, как у матки, а у пяти остальных - другие (Д. В. Шас-кольский, 1969). Большинство оплодотворенных яиц гетерозиготны по гену «пола» и дадут нормальных самок, меньшинство же - гомозиготны и дадут нежизнеспособ­ных трутней, которых пчелы затем уничтожают. В данном случае около 20 % личинок, происходящих из оплодотворенных яиц, будут уничтожены пчелами, что внешне будет выражаться в «пестроте» печатного рас­плода.

Рис. 1. Число хромосом и передача гена «пола»:

а) у нормального трутня; б) у самки; в) у оплодотворенного гомозиготного по гену «пола».

Во время селекционного процесса, и особенно при очень жестком (интенсивном) отборе, количество аллелей гена «пола» уменьшается и появляется все больше семей с «пестрым» расплодом. Чаще станут встречаться семьи, у которых до 50% всех отложенных оплодотворен­ных яиц будут уничтожаться пчелами. В этом случае мат­ка осеменится восемью - десятью трутнями, имеющими такие же алелли но гену «пола», как и у самой матки. С се­лекционной точки зрения, необходимо понимать, что недо­производство пчел в семьях из-за того, что они будут производить личинок гомозиготных по гену «пола», не позволит оценить эти пчелиные семьи но селекционным признакам только потому, что они бывают обычно слабее нормальных семей и потому имеют более худшее фенотипическое проявление по основным хозяйственным при­знакам.1

Наследование гена «пела» у плодной матки. Гомозиготные по гену «пола» яйца, из которых развиваются диплоидные трутни, обведены прямоугольниками.

Недопроизводство пчел в семьях можно измерить по «пестроте» расплода с помощью обычной рамки-сетки. Если в одном квадрате печатного расплода, куда вмещает­ся 100 пчелиных ячеек, 75 ячеек запечатано, а 25 незапечатано, то это значит, что недопроизводство пчел состав­ляет 25%.

В настоящее время, в селекционные программы по улучшению той или иной породы пчел включают обяза­тельный учет аллелей гена «пола» с тем, чтобы на каждой разведенческой пасеке был полный их набор. Такие ме­роприятия позволяют иметь полноценные семьи, которые можно объективно оцепить по селекционным признакам. Понятно, что данное обстоятельство не облегчает селекционный процесс, и в этом отношении селекционеры пчел находятся в невыгодном положении по отношению к селекционерам из других отраслей животноводства. Имеются и другие условия, которые могут благоприятствовать или, напротив, затруднять эффективность селекции. Эти условия можно разделить на биологические и экономические. Среди биологических условий, которые способствуют селекции, можно выделить следующие: 1) быструю смену поколений; 2) высокую плодовитость; 3) легкость контро­ля за спариванием; 4) возможность родственного разве­дения; 5) высокую наследственную изменчивость; 6) воз­можность гибридизации, т. е. скрещивания селекционируе­мого вида с другими близкими видами; 7) характер признаков, имеющих ведущее значение (чем более каче­ственный, альтернативный, легко видимый характер имеют ведущие селекционируемые признаки, тем легче прово­дить селекцию); 8) изменение индивидуальности (чем меньше происходит изменение индивидуальности — сле­ты, налеты и т. д., тем легче проводить селекцию).

Среди экономических условий можно назвать такие: 1) низкую стоимость особи; 2) экономическое значение объекта селекции (чем большее экономическое значение имеет данный объект для страны, тем в большем масшта­бе проводится селекция, привлекают более квалифициро­ванный персонал и быстрее достигают результата).

Рассматривая все эти пункты применительно к пче­лам, можно сказать, что за исключением первых двух пунктов -быстроты смены поколении и плодовитости ма­ток - все остальные затрудняют селекцию пчел. Оценивая в целом специфические особенности медонос­ных пчел в селекционном понятии, можно определенно сказать, что они «неудобный» объект для селекции. Боль­шая стоимость семей, относительно малая экономическая значимость пчел, сложность контроля за спариванием в сумме с партеногенезом трутней, практическая сложность родственного разведения в пчеловодстве и другие отрица­тельные моменты послужили серьезной причиной тому, что человек не смог их улучшить в такой же степени, как, например, собаку или лошадь.